Растения (Plantae или Vegetabilia). Первые наземные растения Первые высшие растения

Первые наземные растения и животные

ГДЕ ЗАРОДИЛАСЬ ЖИЗНЬ Жизнь зародилась в воде. Здесь появились первые растения – водоросли. Однако в какой-то момент появилась суша, которую предстояло заселить. Первопроходцами среди животных стали кистеперые рыбы. А среди растений?

КАК ВЫГЛЯДЕЛИ ПЕРВЫЕ РАСТЕНИЯ Когда-то нашу планету населяли растения, у которых был лишь стебель. К земле они крепились специальными выростами – ризоидами. Это были первые растения, выбравшиеся на сушу. Ученые называют их псилофитами. Это латинское слово. В переводе оно означает «голые растения» . Псилофиты действительно выглядели «голыми» . У них были лишь ветвящиеся стебли с выростамишариками, в которых хранились споры. Они очень похожи на «инопланетные растения» , которые изображают на иллюстрациях к фантастическим рассказам. Псилофиты стали первыми наземными растениями, однако они жили лишь в болотистой местности, так как у них не было корня, и они не могли добывать воду и питательные вещества в толще почвы. Ученые считают, что когда-то эти растение создавали целые огромные ковры над обнаженной поверхностью планеты. Существовали как крошечные растения, так и очень крупные, выше человеческого роста.

ПЕРВЫЕ ЖИВОТНЫЕ НА ЗЕМЛЕ Самые древние следы жизни животных на Земле датируются миллиардом лет, но древнейшим окаменелостям самих животных приблизительно 600 миллионов лет, они относятся к вендскому периоду. Первые животные, появившиеся на Земле в результате эволюции, были микроскопически малы и мягкотелы. Они жили на морском дне или в донном иле. Такие создания едва ли могли окаменеть, и единственный ключ к разгадке тайны их существования - это косвенные следы, такие, как остатки нор или ходов. Но несмотря на свои крошечные размеры, эти самые древние животные были жизнестойки и дали начало первым известным животным на Земле - фауне Эдиакары.

Эволюция жизни на Земле началась с момента появления первого живого существа - около 3, 7 миллиарда лет назад - и продолжается по сей день. Сходство между всеми организмами указывает на наличие общего предка, от которого произошли все другие живые существа.

ВСЁ

псилофиты (Psilophyta), самая древняя и примитивная вымершая группа (отдел) высших растений. Характеризовались верхушечным расположением спорангиев (См. Спорангий) и равноспоровостью, отсутствием корней и листьев, дихотомическим или дихоподиальным (псевдомоноподиальным) ветвлением, примитивным анатомическим строением. Проводящая система - типичная Протостела. Протоксилема располагалась в центре ксилемы; метаксилема состояла из трахеид с кольчатыми или (реже) лестничными утолщениями. Опорные ткани отсутствовали. Р. ещё не обладали способностью ко вторичному росту (меристемы (См. Меристема) у них были только верхушечные). Спорангии примитивные, от шаровидных (диаметром около 1 мм) до продолговато-цилиндрических (длиной до 12 мм), толстостенные. Гаметофиты Р. достоверно не известны (некоторые авторы считают гаметофитами горизонтальные корневищеподобные органы - так называемые ризомоиды).

Р. произрастали на влажных и болотистых местах, а также в прибрежном мелководье. Отдел Р. включает один класс - риниопсиды (Rhyniopsida) с двумя порядками - Rhyniales (семества Cooksoniaceae, Rhyniaceae, Hedeiaceae) и Psilophytales (семейство Psilophytaceae). Для порядка Rhyniales характерны дихотомическое ветвление и тонкая, слабо развитая Стела. Ксилема из трахеид с кольчатыми утолщениями. Древнейший представитель Р. - род куксония, первоначально обнаруженный в Уэльсе в отложениях конца силурийского периода (около 400 млн. лет назад). Наиболее полно изучены нижнедевонские роды - риния и отчасти хорнеофит, у которого ризомоид (вверх от него отходили стебли, вниз - многочисленные Ризоиды) был расчленён на чётковидно расположенные клубневидные сегменты, лишён проводящих тканей и целиком состоял из паренхимных клеток. Полагают, что в процессе эволюции ризомоиды Р. дали начало корням. У обоих родов стенка спорангия была многослойной, покрытой кутикулой (См. Кутикула). Хорнеофит характеризуется своеобразной спороносной полостью, которая образует купол, сводообразно покрывающий центральную колонку стерильной ткани, представляющей собой продолжение флоэмы стебля. Этим хорнеофит напоминает современный Сфагнум. В семейства риниевых включают также род тениокрада, многие виды которого образовывали подводные заросли в среднем и верхнем девоне. В отдельное семейства хедеевых иногда выделяют нижнедевонские роды хедея и яравия. Нижнедевонский род сциадофит, обычно выделяемый в отдельное семейства сциадофитовых, - небольшое растение, состоявшее из розетки простых или слабо дихотомированных тонких стеблей со стелой. Для порядка Psilophytales характерны дихоподиальное ветвление и более сильно развитая стела. У наиболее известного рода - псилофит (из нижнедевонских отложений в Восточной Канаде) - неравно развитые ветви образовывали ложную главную ось дихоподия с более тонкими боковыми ветвями: стебель был окружен кутинизированной эпидермой с устьицами; поверхность стебля была голая или покрыта шипами длиной 2-2,5 мм, концы которых дисковидно расширялись, что, вероятно, указывало на их секреторную роль. Спорангии раскрывались продольной трещиной. К псилофиту близки нижнедевонские роды тримерофит и пертика.

Изучение строения Р. и их эволюционных взаимоотношений имеет большое значение для эволюционной морфологии и филогении высших растений. По-видимому, первоначальным органом Спорофита высших растений был дихотомически ветвящийся стебель с верхушечными спорангиями; корни и листья произошли позже спорангия и стебля. Есть все основания считать Р. исходной предковой группой, от которой произошли мохообразные, плауновидные, хвощевидные и папоротники. Согласно другой точке зрения, мохообразные и плауновидные имеют лишь общее происхождение с Р.

Лит.: Основы палеонтологии. Водоросли, мохообразные, псилофитовые, плауновидные, членистостебельные, папоротники, М., 1963; Traite de paleobotanique, t. 2, Bryophyta. Psilophyta. Lycophyta, P., 1967.

А. Л. Тахтаджян.

Планета Земля образовалась более 4,5 млрд. лет назад. Первые одноклеточные формы жизни появились возможно появились около 3 млрд. лет назад. Сначала это были бактерии. Их относят к прокариотам, так как у них нет клеточного ядра. Эукариотические (имеющие в клетках ядра) организмы появились позже.

Растениями считаются эукариоты, способные к фотосинтезу. В процессе эволюции фотосинтез появился раньше, чем эукариоты. В то время он существовал у некоторых бактерий. Это были сине-зеленые бактерии (цианобактерии). Некоторые из них сохранились до наших дней.

Согласно наиболее распространенной гипотезе эволюции, растительная клетка образовалась путем попадания в гетеротрофную эукариотическую клетку фотосинтезирующей бактерии, которая не была переварена. Далее процесс эволюции привел к появлению одноклеточного эукариотического фотосинтезирующего организма, имеющего хлоропласты (их предшественников). Так появились одноклеточные водоросли.

Следующим этапом в эволюции растений было возникновение многоклеточных водорослей. Они достигли большого разнообразия и обитали исключительно в воде.

Поверхность Земли не оставалась неизменной. Там, где земная кора поднималась, постепенно возникала суша. Живым организмам приходилось адаптироваться к новым условиям. Некоторые древние водоросли постепенно смогли приспособиться к наземному образу жизни. В процессе эволюции их строение усложнялось, появлялись ткани, в первую очередь покровная и проводящая.

Первыми наземными растениями считаются псилофиты, которые появились около 400 миллионов лет назад. До наших дней они не дожили.

Дальнейшая эволюция растений, связанная с усложнением их строения, шла уже на суше.

Во времена псилофитов климат был теплым и влажным. Псилофиты произрастали недалеко от водоемов. У них были ризоиды (подобие корней), которыми они закреплялись в почве и всасывали воду. Однако у них не было настоящих вегетативных органов (корней, стеблей и листьев). Продвижение воды и органических веществ по растению обеспечивала появившаяся проводящая ткань.

Позже от псилофитов произошли папоротникообразные и мхи. Эти растения имеют более сложное строение, у них есть стебли и листья, они лучше приспособлены к обитанию на суше. Однако, также как у псилофитов, у них сохранялась зависимость от воды. При половом размножении, чтобы сперматозоид достиг яйцеклетки, им нужна вода. Поэтому «уйти» далеко от влажных мест обитания они не могли.

В каменно-угольном периоде (примерно 300 млн. лет назад), когда климат был влажным, папоротникообразные достигли своего рассвета, на планете росло множество их древесных форм. Позднее, отмирая, именно они сформировали залежи каменного угля.

Когда климат на Земле начал становиться более холодным и сухим папоротники начали массово вымирать. Но некоторые их виды перед этим дали начало так называемым семенным папоротникам, которые по-сути были уже голосеменными растениями. В последующей эволюции растений семенные папоротники вымерли, дав перед этим начало другим голосеменным растениям. Позже появились более совершенные голосеменные - хвойные.

Первые растения на Земле

Опыление происходило с помощью ветра. Вместо сперматозоидов (подвижных форм) у них образовывались спермии (неподвижные формы), которые доставлялись к яйцеклетке специальными образованиями пыльцевого зерна. Кроме того, у голосеменных образовывались не споры, а семена, содержащие запас питательных веществ.

Дальнейшая эволюция растений ознаменовалась появлением покрытосеменных (цветковых). Это произошло около 130 млн. лет назад. А около 60 млн. лет назад они стали господствовать на Земле. По сравнению с голосеменными, цветковые растения лучше приспособлены для жизни на суше. Можно сказать, они стали больше использовать возможности окружающей среды. Так их опыление стало происходить не только с помощью ветра, но и посредством насекомых. Это повысило эффективность опыления. Семена покрытосеменных находятся в плодах, которые обеспечивают более эффективное их распространение. Кроме того, цветковые растения имеют более сложное тканевое строение, например, в проводящей системе.

В настоящее время покрытосеменные являются наиболее многочисленной по количеству видов группой растений.

Основная статья: Папоротникообразные

Риниофиты — это вымершая группа растений. Не-которые учёные считают их предками мхов, папорот-ников, хвощей и плаунов. Другие предполагают, что риниофиты осваивали сушу одновременно с мхами.

Первые наземные растения — риниофитыпоявились примерно 400 млн лет назад. Их тело состояло из зелёных веточек. Каждая веточка ветвилась, разде-ляясь на две части. В клетках ве-точек содержался хлорофилл и происходил фотосинтез. Материал с сайта http://wikiwhat.ru

Произрастали риниофиты в увлажнённых местах. К почве они прикреплялись ризоидами — выростами на поверхности горизонтально располагавшихся вето-чек.

Первые наземные растения

На концах веточек находились спороносные ча-сти, в которых созревали споры. У риниофитов уже начали формироваться проводящая и механическая ткани. В процессе эволюции благодаря возникнове-нию наследственных изменений и естественному от-бору на поверхности веточек риниофитов образова-лась покровная ткань с устьицами, регулирующими испарение воды.

Картинки (фото, рисунки)

Материал с сайта http://WikiWhat.ru

На этой странице материал по темам:

  • Проводящие покровные и механические ткани у риниофита и папоротников

  • Жизненный цикл рионофиты схема

  • Рассказ риниофиты ответ

  • Сообщение первое наземное растение

  • Когда и от какой группы водорослей появились первые рениофиты

Происхождение и систематика высших растений.

Высшие растения, вероятно, произошли от каких-либо водорослей. Об этом свидетельствует то, что в геологической истории растительного мира высшим растениям предшествовали водоросли. В пользу этого предположения свидетельствуют и следующие факты: сходство наиболее древней вымершей группы высших растений — риниофитов – с водорослями, очень сходный характер их ветвления; сходство в чередовании поколений высших растений и многих водорослей; наличие жгутиков и способность к самостоятельному плаванию у мужских половых клеток многих высших растений; сходство в строении и функции хлоропластов.

Предполагают, что высшие растения произошли скорее всего от зеленых водорослей , пресноводных или солоноватоводных. Они имели многоклеточные гаметангии, изоморфное чередование поколений в цикле развития.

Первыми наземными растениями, найденными в ископаемом состоянии, были риниофиты (риния, хорнея, хорнеофитон, спорогонитес, псилофит и др.).

После выхода на сушу высшие растения развивались в двух основных направлениях и образовали две большие эволюционные ветви – гаплоидную и диплоидную.

Гаплоидная ветвь эволюции высших растений представлена отделом моховидные (Bryophyta). В цикле развития мхов преобладает гаметофит, половое поколение (само растение), а спорофит, бесполое поколение, редуцирован и представлен спорогоном в виде коробочки на ножке.

Вторая эволюционная ветвь высших растений представлена всеми остальными высшими растениями.

Спорофит в наземных условиях оказался более жизнеспособным и адаптированным к разнообразным экологическим условиям. Эта группа растений более успешно завоевывала сушу.

В настоящее время высшие растения насчитывают свыше 300 000 видов. Они господствуют на Земле, населяют ее от арктических территорий до экватора, от влажных тропиков до сухих пустынь. Они образуют различные типы растительности – леса, луга, болота, заполняют водоемы. Многие из них достигают гигантских размеров.

Систематика высших растений – это раздел ботаники, который разрабатывает естественную классификацию высших растений на основе изучения и выделения таксономических единиц, устанавливает родственные связи между ними в их историческом развитии. Важнейшими понятиями систематики являются таксономические (систематические) категории и таксоны.

Эволюция растений

Согласно правилам ботанической номенклатуры основными таксономическими категориями считаются: вид (species), род (genus), семейство (familia), порядок (ordo), класс (classis), отдел (devisio), царство (regnum). При необходимости могут использоваться и промежуточные категории, например, подвид (subspecies), родрод (subgenus), подсемейство (subfamilia), надпорядок (superordo), надцарство (superregnum).

Для видов, начиная с 1753 г. – даты выхода в свет книги К. Линнея "Виды растений" – приняты биноминальные названия , состоящие из двух латинских слов. Первое обозначает род, к которому относится данный вид, второе – видовой эпитет: например ольха клейкая –Alnus glutinosa.

Для семейств растений принято окончание – aceae, для порядков – ales, для подклассов – idae, для классов – psida, для отделов – phyta. В основу стандартного униноминального названия кладется название какого-либо рода, включаемого в это семейство, порядок, класс и т.д.

Современная наука об органическом мире делит живые организмы на два надцарства: доядерные организмы (Procariota) и ядерные организмы (Eucariota). Надцарство доядерных организмов представлено одним царством – дробянки (Mychota) с двумя подцарствами: бактерии (Bacteriobionta) и цианотеи, или сине-зеленые водоросли (Cyanobionta).

Надцарство ядерных организмов включает три царства: животные (Animalia), грибы (Mycetalia, Fungi, или Mycota) и растения (Vegetabilia, или Plantae).

Царство животных делится на два подцарства: простейшие животные (Protozoa) и многоклеточные животные (Metazoa).

Царство грибов подразделяется на два подцарства: низшие грибы (Myxobionta) и высшие грибы (Mycobionta).

Царство растений включает три подцарства: багрянки (Rhodobionta), настоящие водоросли (Phycobionta) и высшие растения (Embryobionta).

Первые наземные растения

Итак, зелёная планета, которую мы воспринимаем как данность, существует относительно недавно. Чтобы приступить к завоеванию суши, растения должны были стать более совершенными, чем карликовые водоросли, образующие подводные маты. Водоросли растут, пока остаются в воде, но на суше они могут оставаться, лишь будучи влажными - иначе гибнут.

Кроме того, размножаться водоросли могут только в воде: мужские гаметы просто плывут к женским. Например, у зелёных водорослей и многих других примитивных растений чередуются поколения, появившиеся в ходе полового размножения (с участием гаплоидных сперматозоидов и яйцеклеток) и бесполого (размножающиеся вегетативно) (рис. 7.1). Диплоидное растение, обладающее как женским, так и мужским набором хромосом, называется спорофит . В спорофитах протекает мейоз: в спорангии образуются споры и происходит половое размножение. Гаплоидное растение (всего с одним набором хромосом, претерпевшее мейоз) называется гаметофит . В нём в специальных органах образуются отдельные сперматозоиды, яйцеклетки либо оба вида гамет. Чередование поколений - обычный репродуктивный механизм, свойственный многим группам примитивных растений и животных, в том числе большинству кораллов, морских анемонов и медуз, а также группе крошечных морских раковинных амёб, называемых фораминиферами. Спорофиты у примитивной наземной флоры (например, у папоротников) - это видимая часть растения. Спорофит извергает летучие гаплоидные споры, возникающие в процессе мейоза. Споры могут приземлиться во влажном месте и прорасти, образовав крошечное (менее сантиметра в высоту) растение-гаметофит. Сперматозоиды и яйцеклетки хранятся в гаметофите отдельно друг от друга, поэтому сперматозоиды могут подплыть к яйцеклеткам только во влажной среде. Это ограничивает возможности большинства примитивных наземных растений; в процессе размножения данное «слабое звено» не позволило им заселить более засушливые экосистемы.

Рис. 7.1. Упрощённый жизненный цикл бессемянного сосудистого растения. Зрелый спорофит производит споры, из которых вырастает гаметофит, а гаметофит, в свою очередь, производит сперматозоиды и яйцеклетки, из которых путём полового размножения появляется новый спорофит (по Donald R. Prothero and Robert H. Dott Jr. Evolution of the Earth, 6th ed. - New York: McGraw-Hill, 2001)


Возможность высыхания - ещё одна проблема, с которой сталкиваются наземные растения. Если поверхность растения не погружена в воду, она иссыхает как выброшенные на берег водоросли, если растение не защищено особым воскоподобным покровом, или кутикулой , для удержания воды. Но кутикула тоже мешает водообмену на поверхности растения: так ему сложнее поглощать углекислый газ, выделять кислород и регулировать транспирацию водяного пара. Крошечные поры, называемые устьицами, - это отверстия в кутикуле. Они могут открываться и закрываться, регулируя водообмен и газообмен. Однако в процессе открытия устьиц вода теряется.

Итак, что гласит палеонтологическая летопись о проникновении растений на сушу? Первые ископаемые следы - это споры мхов и печёночников, двух низкорослых растений, сегодня встречающихся в большинстве экосистем (рис. 7.2). По возрасту эти споры относятся к ордовику (им около 450 млн лет), но некоторые из них, возможно, относятся ещё к среднему кембрию (около 520 млн лет назад). Сегодня существует около 900 родов и 25 тыс. видов этих примитивнейших наземных растений. Они заняли на суше практически все экологические ниши, даже холодное и влажное побережья Антарктики, но не живут в солёной воде. Эти растения претерпели множество адаптаций, которые помогли им выжить на суше - в частности, способность останавливать метаболизм в неблагоприятных условиях, например при засухе или экстремальных температурах; тенденция расти купами; способность прорастать фрагментами, превращающимися в новые растения, и заселять пустынные участки голого камня, где почти нет почвы, либо расти на поверхности других организмов - например, деревьев.

Рис. 7.2. Четырёхчастные споры времён позднего ордовика, найденные в Ливии, - древнейшие следы наземных растений. Увеличение в 1500 раз (фотография предоставлена Jane Gray)

Имеют хорошо развитые ткани и органы. Покровные ткани (кожица, пробка, кора) защищают от высыхания и промерзания, обеспечивают газооб-мен с внешней средой. Механические ткани позво-ляют стеблю выносить листья как можно выше, что-бы они не затенялись другими растениями. По проводящим тканям (лубу и древесине) осуществля-ется транспорт воды, солей (восходящий ток) и ор-ганических веществ (нисходящий ток).

Наземные части высших растений (побеги) нахо-дятся в атмосфере , а подземные (корни) — в почве . Корни имеют приспособления для всасывания из почвы воды и минеральных веществ. Так, выросты клеток покровной ткани корня — корневые волоски — значительно увеличивают поверхность корней. Они всасывают воду благодаря возникающему корневому давлению и испарению воды листьями.

Размножаются высшие растения бесполым и половым путём. При этом спосо-бы размножения чередуются. При бес-полом размножении образуются споры. Из спор вырастает половое поколение, которое производит половые клетки — гаметы . С участием гамет про-исходит половое размножение. В результате слия-ния мужских и женских гамет (оплодотворения) образуется зигота. Она даёт начало бесполому поко-лению, которое вновь производит споры, и жизнен-ный цикл не прерывается. Для высших растений характерен также такой тип бесполого размноже-ния, как вегетативное, т. е. размножение вегетатив-ными частями тела.

Наземно-воздушная среда

В процессе эволюции от водорослей произошли первые наземные растения , среди которых естествен-ным отбором сохранялись особи, имевшие наслед-ственные изменения, соответствующие новой среде обитания. Постепенно у растений сформировались ткани и органы. Выход растений на сушу — один из величайших этапов эволюции. Он был подготовлен изменениями в живой и неживой природе: появлени-ем почвы и возникновением озонового экрана, встав-шего на пути губительных для всего живого ультра-фиолетовых лучей.

Усложнение строения

Дальнейшая эволюция высших растений в назем-ных условиях шла по пути дифференциации вегета-тивных органов (появление корней, листьев, более сложное ветвление стебля), развития покровных и механических тканей, проводящей системы, органов размножения.

Свободно плавающие растения

Некоторые высшие расте-ния вернулись на свою «историческую родину» — в во-ду. Корни у них выполняют роль якоря, а обмен веществ с окру-жающей средой осуществляется через всю поверхность тела. Ти-пичный пример — ряска, обита-тель мелких водоёмов. Её плас-тинчатый побег плавает на поверхности воды. Корень име-ет длину 2-3 мм, у некоторых видов рясок его вообще нет.

Современная классификация высших растений отражает их разнообразие и историю появления на Земле: Материал с сайта

  • Семенные растения .

Мхи

Мхи — высшие растения, имеют вегетативные органы (стебли, листья), их размножение связано с во-дой. Бесполое поколение — коробочка со спорами, Половое поколение — побеги мха. Мхи играют сре-дообразующую роль в болотных экосистемах .

Папоротникообразные (Сосудистые споровые)

Папоротникообразные имеют стебли, листья и кор-ни, их размножение связано с водой. Половое поко-ление — заросток, бесполое — побеги растения.

Голосеменные

Размножение голосеменных не связано с водой. В женских шишках развиваются семязачатки, в муж-ских — пыльца. Голосеменные — доминирующие ви-ды в хвойных лесах.

Покрытосеменные (Цветковые)

Покрытосеменные имеют цветок и семена, скрытые внутри плода. В результате двойного оплодотворения формируются зародыш и эндосперм.

зародышевая стадия семенного растения, образующаяся в процессе полового размножения и служащая для расселения. Внутри семени находится зародыш, состоящий из зародышевых корешка, стебелька и одного или двух листьев, или семядолей. Цветковые растения по числу семядолей делятся на двудольные и однодольные. У некоторых видов, например орхидных, отдельные части зародыша не дифференцированы и начинают формироваться из определенных клеток сразу после прорастания.

Типичное семя содержит запас питательных веществ для зародыша, которому некоторое время придется расти без света, необходимого для фотосинтеза. Этот запас может занимать бóльшую часть семени, а иногда находится внутри самого зародыша – в его семядолях (например, у гороха или фасоли); тогда они крупные, мясистые и определяют общую форму семени. При прорастании семени они могут выноситься из земли на удлиняющемся стебельке и становятся первыми фотосинтезирующими листьями молодого растения. У однодольных (например, пшеницы и кукурузы) запас пищи – т.н. эндосперм – всегда отделен от зародыша. Размолотый эндосперм зерновых культур представляет собой всем известную муку.

У покрытосеменных растений семя развивается из семяпочки – крошечного утолщения на внутренней стенке завязи, т.е. нижней части пестика, расположенного в центре цветка. В завязи может быть от одной до нескольких тысяч семяпочек.

В каждой из них находится яйцеклетка. Если в результате опыления ее оплодотворит спермий, проникающий в завязь из пыльцевого зерна, семяпочка развивается в семя. Она растет, а ее оболочка становится плотной и превращается в двуслойную семенную кожуру. Внутренний ее слой бесцветный, слизистый и способен сильно набухать, поглощая воду. Это пригодится позже, когда растущему зародышу придется прорывать семенную кожуру. Наружный слой может быть маслянистым, мягким, пленчатым, жестким, бумажистым и даже деревянистым. На семенной кожуре обычно заметен т.н. рубчик – участок, которым семя соединялось с семяножкой, прикреплявшей его к родительскому организму.

Семя – основа существования современного растительного и животного мира. Без семени на планете не было бы хвойной тайги, лиственных лесов, цветущих лугов, степей, хлебных полей, не было бы птиц и муравьев, пчел и бабочек, человека и других млекопитающих. Все это появилось лишь после того, как у растений в ходе эволюции возникли семена, внутри которых жизнь может, никак не заявляя о себе, сохраняться неделями, месяцами и даже на протяжении многих лет. Миниатюрный растительный зародыш в семени способен путешествовать на далекие расстояния; он не привязан к земле корнями, как его родители; не нуждается ни в воде, ни в кислороде; он ждет своего часа, чтобы, попав в подходящее место и дождавшись благоприятных условий, начать развитие, которое называется прорастанием семени.

Эволюция семян.

Сотни миллионов лет жизнь на Земле обходилась без семян, как обходится без них и сейчас на покрытых водой двух третях поверхности планеты. Жизнь зародилась в море, и первые завоевавшие сушу растения были еще бессемянными, однако лишь появление семян позволило фотосинтезирующим организмам полностью освоить эту новую для них среду обитания.

Первые наземные растения.

Среди крупных организмов первую попытку закрепиться на суше предприняли, вероятнее всего, морские макрофиты – водоросли, оказавшиеся на нагреваемых солнцем камнях во время отлива. Они размножались спорами – одноклеточными структурами, рассеиваемыми родительским организмом и способными развиваться в новое растение. Споры водорослей окружены тонкими оболочками, поэтому не переносят высыхания. Под водой такой защиты вполне достаточно. Споры там распространяются течениями, а поскольку температура воды колеблется относительно мало, им нет необходимости подолгу дожидаться благоприятных для прорастания условий.

Первые наземные растения тоже размножались спорами, но в их жизненном цикле уже закрепилась обязательная смена поколений. Включенный в нее половой процесс обеспечивал комбинирование наследственных признаков родителей, в результате чего потомство соединяло в себе достоинства каждого из них, становясь крупнее, выносливее, совершеннее по строению. На определенном этапе такая прогрессивная эволюция привела к появлению печеночников, мхов, плаунов, папоротников и хвощей, уже полностью вышедших из водоемов на сушу. Однако споровое размножение еще не позволяло им распространиться за пределы болотистых мест с влажным и теплым воздухом.

Споровые растения каменноугольного периода.

На этом этапе развития Земли (примерно 250 млн. лет назад) среди папоротниковидных и плауновидных появились гигантские формы с частично одревесневающими стволами. Не уступали им по размеру и хвощевидные, полые стебли которых были покрыты зеленой корой, пропитанной кремнеземом. Повсюду, где появлялись растения, за ними следовали и животные, осваивающие новые для себя типы местообитаний. Во влажном полумраке каменноугольных джунглей водилось множество крупных насекомых (до 30 см в длину), гигантских многоножек, пауков и скорпионов, земноводных, похожих на огромных крокодилов, и саламандр. Встречались стрекозы с размахом крыльев 74 см и тараканы длиной 10 см.

Древовидные папоротники, плауны и хвощи обладали всеми качествами, необходимыми для обитания на суше, кроме одного – они не образовывали семян. Их корни эффективно всасывали воду и минеральные соли, сосудистая система стволов надежно разносила по всем органам необходимые для жизни вещества, листья активно синтезировали органические вещества. Даже споры усовершенствовались и приобрели прочную целлюлозную оболочку. Не боясь высыхания, они разноситься ветром на значительные расстояния и могли прорастать не сразу, а после определенного периода покоя (т.н. покоящимиеся споры). Однако даже самая совершенная спора – это одноклеточное образование; в противоположность семенам, она быстро высыхает и не содержит запаса питательных веществ, а потому не способна долго ждать благоприятных для развития условий. И все же формирование покоящихся спор было важной вехой на пути к семенным растениям.

Многие миллионы лет климат на нашей планете оставался теплым и влажным, но эволюция в плодородных дебрях каменноугольных болот не прекращалась. У древовидных споровых растений впервые возникли примитивные формы настоящих семян. Появились семенные папоротники, плауновидные (знаменитые представители рода Lepidodendron – по-гречески это название означает «чешуйчатое дерево») и кордаиты со сплошными деревянистыми стволами.

Хотя ископаемых остатков этих живших сотни миллионов лет назад организмов мало, известно, что древовидные семенные папоротники появились еще до каменноугольного периода. Весной 1869 река Скохари-Крик в горах Катскилл (шт. Нью-Йорк) сильно разлилась. Паводок снес мосты, повалил деревья и сильно подмыл берег у деревни Гилбоа. Это происшествие давным-давно позабылось бы, если бы спавшая вода не открыла взору наблюдателей внушительную коллекцию странных пней. Основания их сильно расширялись, как у болотных деревьев, диаметр достигал 1,2 м, а возраст составлял 300 млн. лет. Хорошо сохранились детали строения коры, рядом были разбросаны фрагменты ветвей и листьев. Естественно, все это, включая ил, из которого поднимались пни, было окаменевшим. Геологи датировали ископаемые остатки верхним девоном – периодом, предшествовавшим каменноугольному, и определили, что они соответствуют древовидным папоротникам. На протяжении следующих пятидесяти лет о находке помнили только палеоботаники, а затем деревня Гилбоа преподнесла очередной сюрприз. Вместе с окаменелыми стволами древних папоротников на этот раз были обнаружены их ветви с настоящими семенами. Сейчас эти вымершие деревья относят к роду Eospermatopteris , что переводится как «рассветный семенной папоротник». («рассветный», поскольку что речь идет о самых ранних на Земле семенных растениях).

Легендарный каменноугольный период завершился, когда геологические процессы усложнили рельеф планеты, смяв ее поверхность в складки и расчленив горными хребтами. Низинные болота были погребены под мощным слоем смываемых со склонов осадочных пород. Материки изменили свои очертания, потеснив море и отклонив от прежнего курса океанические течения, местами начали расти ледниковые шапки, а огромные пространства суши покрыл красный песок. Гигантские папоротники, плауны и хвощи вымерли: их споры не были приспособлены к более суровому климату, а попытка перейти к размножению семенами оказалась слишком слабой и неуверенной.

Первые настоящие семенные растения.

Каменноугольные леса гибли и засыпались все новыми слоями песка и глины, но некоторые деревья выжили благодаря тому, что сформировали крылатые семена с прочной оболочкой. Такие семена могли распространяться быстрее, дольше, а значит и на более далекие расстояния. Все это повышало их шансы найти благоприятные для прорастания условия или дождаться, когда они наступят.

Семенам суждено было революционизировать жизнь на Земле в начале мезозойской эры. К этому времени печальной участи прочей каменноугольной растительности избежали два типа деревьев – саговниковые и гинкговые. Эти группы начали совместно заселять мезозойские континенты. Не встречая конкуренции, они распространились от Гренландии до Антарктики, сделав растительный покров нашей планеты почти однородным. Их крылатые семена путешествовали по горным долинам, перелетали через безжизненные скалы, прорастали на песчаных участках между камней и среди аллювиального гравия. Вероятно, осваивать новые места им помогали мелкие мхи и папоротники, пережившие смену климата на планете на дне оврагов, в тени утесов и по берегам озер. Они удобряли почву своими органическими остатками, готовя ее плодородный слой для поселения более крупных видов.

Горные хребты и обширные равнинные участки оставались голыми. Два типа «пионерных» деревьев с крылатыми семенами, расселившись по планете, были привязаны к влажным местам, поскольку их яйцеклетки оплодотворялись жгутиковыми, активно плавающими сперматозоидами, как у мхов и папоротников.

Многие споровые растения образуют споры разного размера – крупные мегаспоры, дающие начало женским гаметам, и мелкие микроспоры, при делении которых возникают подвижные сперматозоиды. Чтобы оплодотворить яйцеклетку, им нужно подплыть к ней по воде – при этом вполне достаточно капли дождя и росы.

У саговников и гинкго мегаспоры не рассеиваются родительским растением, а остаются на нем, превращаясь в семена, однако сперматозоиды подвижны, поэтому для оплодотворения нужна сырость. Внешнее строение этих растений, особенно их листьев, тоже сближает их с папоротниковидными предками. Сохранение древнего способа оплодотворения плавающими в воде сперматозоидами привело к тому, что несмотря на относительно выносливые семена продолжительная засуха оставалась для этих растений непреодолимой проблемой, и завоевание суши приостановилось.

Будущее наземной растительности обеспечили деревья другого типа, росшие среди саговников и гинкго, но утратившие жгутиковые сперматозоиды. Это были сохранившиеся до наших дней араукарии (род Araucaria ), хвойные потомки каменноугольных кордаитов. В эру саговников араукарии стали образовывать огромные количества микроскопических пыльцевых зерен, соответствующих микроспорам, но сухих и плотных. Они переносились ветром к мегаспорам, точнее к образовавшимся из них семяпочкам с яйцеклетками, и прорастали пыльцевыми трубками, доставлявшими к женским гаметам неподвижные спермии.

Таким образом, в мире появилась пыльца. Отпала необходимость в воде для оплодотворения, и растения поднялись на новую эволюционную ступень. Образование пыльцы привело к колоссальному увеличению количества семян, развивающихся на каждом отдельном дереве, а следовательно, и к быстрому распространению этих растений. У древних араукарий действовал и способ расселения, сохранившийся у современных хвойных, с помощью жестких крылатых семян, легко разносимых ветром. Итак, появились первые хвойные, а со временем и хорошо всем известные виды семейства сосновых.

У сосны образуется два типа шишек. Мужские длиной ок. 2,5 см и диаметром 6 мм группируются у концов самых верхних ветвей, часто пучками по десятку и более, так что у крупного дерева их может быть несколько тысяч. Они рассеивают пыльцу, осыпающую все вокруг желтым порошком. Женские шишки крупнее и растут на дереве ниже мужских. Каждая их чешуя по форме напоминает совок – широкая снаружи и сужающаяся к основанию, которым она прикреплена к деревянистой оси шишки. На верхней стороне чешуи ближе к этой оси открыто располагаются две мегаспоры, дожидающиеся опыления и оплодотворения. Разносимые ветром пыльцевые зерна залетают внутрь женских шишек, скатываются по чешуям к семяпочкам и вступают с ними в контакт, необходимый для оплодотворения.

Саговники и гинкго не выдержали конкуренции с более прогрессивными хвойными, которые, эффективно рассеивая пыльцу и крылатые семена, не только потеснили их, но и освоили новые, недоступные прежде уголки суши. Первыми хвойными доминантами стали таксодиевые (сейчас к ним относятся, в частности, секвойи и болотные кипарисы). Распространившись по всему миру, эти красивые деревья в последний раз покрыли все части света однородной растительностью: их остатки находят в Европе, Северной Америке, Сибири, Китае, Гренландии, на Аляске и в Японии.

Цветковые растения и их семена.

Хвойные, саговниковые и гинкговые относятся к т.н. голосеменным растениям. Это значит, что их семяпочки расположены открыто на семенных чешуях. Цветковые растения составляют отдел покрытосеменных: их семяпочки и развивающиеся из них семена скрыты от внешней среды в расширенном основании пестика, называемом завязью.

В результате пыльцевое зерно не может достичь непосредственно семяпочки. Для слияния гамет и развития семени необходима совершенно новая растительная структура – цветок. Его мужская часть представлена тычинками, женская – пестиками. Они могут находиться в одном и том же цветке или в разных цветках, даже на разных растениях, которые в последнем случае называются двудомными. К двудомным видам относятся, например, ясени, падубы, тополя, ивы, финиковые пальмы.

Чтобы произошло оплодотворение, пыльцевое зерно должно попасть на вершину пестика – липкое, иногда перистое рыльце – и приклеиться к нему. Рыльце выделяет химические вещества, под действием которых пыльцевое зерно прорастает: живая протоплазма, выходя из-под его твердой оболочки, образует длинную пыльцевую трубку, проникающую в рыльце, распространяющуюся дальше вглубь пестика по его вытянутой части (столбику) и достигающую в конечном итоге завязи с семяпочками. Под влиянием химических аттрактантов ядро мужской гаметы движется по пыльцевой трубке к семяпочке, проникает в нее через крохотное отверстие (микропиле) и сливается с ядром яйцеклетки. Так происходит оплодотворение.

После этого начинает развиваться семя – во влажной среде, обильно снабжаемое питательными веществами, защищенное стенками завязи от внешних воздействий. Параллельные эволюционные преобразования известны и в животном мире: наружное оплодотворение, типичное, скажем, для рыб, на суше сменяется внутренним, а зародыш млекопитающих формируется не в отложенных во внешнюю среду яйцах, как, например, у типичных пресмыкающихся, а внутри матки. Изоляция развивающегося семени от посторонних воздействий позволила цветковым смело «экспериментировать» с его формой и строением, а это в свою очередь привело к лавинообразному появлению новых форм наземных растений, разнообразие которых стало возрастать невиданными в прежние эпохи темпами.

Контраст с голосеменными очевиден. Их «голые», лежащие на поверхности чешуй семена независимо от вида растения примерно одинаковы: каплевидные, покрытые твердой кожурой, к которой иногда прикреплено плоское крылышко, образованное окружающими семя клетками. Неудивительно, что на протяжении многих миллионов лет форма голосеменных оставалась весьма консервативной: сосны, ели, пихты, кедры, тиссы, кипарисы очень похожи друг на друга. Правда, у можжевельников, тиссовых и гинкго семена можно спутать с ягодами, но это не меняет общей картины – крайнего однообразия общего плана строения голосеменных, величины, типа и окраски их семян в сравнении с огромным богатством форм цветковых.

Несмотря на скудость сведений о первых этапах эволюции покрытосеменных, считается, что они появились к концу мезозойской эры, завершившейся примерно 65 млн. лет назад, а в начале кайнозойской эры уже завоевали мир. Древнейший известный науке цветковый род – Claytonia . Его ископаемые остатки найдены в Гренландии и на Сардинии, т.е., вполне вероятно, что еще 155 млн. лет назад он был распространен так же широко, как саговниковые. Листья у Claytonia пальчато-сложные, как у нынешних конских каштанов и люпинов, а плоды ягодоподобные диаметром 0,5 см на конце тонкой плодоножки. Возможно, эти растения были коричневого или зеленого цвета. Яркие краски цветков и плодов покрытосеменных появились позже – параллельно эволюции насекомых и других животных, которых они были призваны привлекать. Ягода у Claytonia четырехсемянная; на ней можно различить нечто, напоминающее остаток рыльца.

Помимо крайне редких ископаемых остатков, получить некоторое представление о первых цветковых растениях позволяют необычные современные растения, объединяемые в порядок гнетовых (Gnetales). Один из их представителей – хвойник (род Ephedra ), встречающийся, в частности, в пустынях на юго-западе США; внешне он выглядит как несколько безлистных прутьев, отходящих от толстого стволика. Другой род – вельвичия (Welwitschia ) растет в пустыне у юго-западного побережья Африки, а третий – гнетум (Gnetum ) – низкий кустарник индийских и малайских тропиков. Эти три рода можно считать «живыми ископаемыми», демонстрирующими возможные пути превращения голосеменных растений в покрытосеменные. Шишки хвойника внешне напоминают цветки: их чешуи разделены на две части, напоминающие лепестки. У вельвичии всего два широких лентовидных листа длиной до 3 м, совершенно не похожих на иголки хвойных. Семена гнетума снабжены дополнительной оболочкой, делающей их похожими на костянки покрытосеменных. Известно, что покрытосеменные отличаются от голосеменных и по строению древесины. У гнетовых в ней сочетаются признаки обеих групп.

Распространение семян.

Жизнеспособность и разнообразие растительного мира зависят от способности видов к расселению. Родительское растение всю жизнь прикреплено корнями к одному месту, следовательно, его потомству надо найти другое. Эта задача по освоению нового пространства была возложена на семена.

Во-первых, пыльца должна попасть на пестик цветка того же вида, т.е. должно произойти опыление. Во-вторых, пыльцевая трубка должна достигнуть семяпочки, где сольются ядра мужской и женской гамет. Наконец, зрелому семени предстоит покинуть родительское растение. Вероятность того, что семя прорастет и всход успешно приживется на новом месте, составляет ничтожную долю процента, поэтому растения вынуждены полагаться на закон больших чисел и рассеивать как можно большее количество семян. Последний параметр в общем обратно пропорционален их шансам на выживание. Сравним для примера кокосовую пальму и орхидеи. У кокосовой пальмы самые крупные в растительном мире семена. Они способны неограниченно долго плавать по океанам, пока волны не выбросят их на мягкий береговой песок, где конкуренция всходов с другими растениями будет гораздо слабее, чем в лесной чаще. В результате шансы прижиться у каждого из них довольно высоки, и одна зрелая пальма без риска для вида приносит обычно всего несколько десятков семян в год. У орхидей, напротив, самые мелкие в мире семена; в тропических лесах они разносятся слабыми воздушными течениями среди высоких крон и прорастают во влажных трещинах коры на ветвях деревьев. Положение осложняется тем, что на этих ветвях им необходимо найти особый вид гриба, без которого прорастание невозможно: мелкие семена орхидей не содержат запасов питательных веществ и на первых стадиях развития всходов получают их от гриба. Неудивительно, что в одном плодике миниатюрной орхидеи несколько тысяч таких семян.

Покрытосеменные растения не ограничиваются образованием разнообразных семян в результате оплодотворения: завязи, а иногда и другие части цветков развиваются в уникальные, содержащие семена структуры – плоды. Завязь может стать зеленым бобом, защищающим семена до их созревания, превратиться в прочный кокосовый орех, способный совершать далекие морские путешествия, в сочное яблоко, которое съест в укромном месте животное, использовав мякоть, но не семена. Ягоды и костянки – любимое лакомство птиц: семена этих плодов не перевариваются в их кишечнике и попадают в почву вместе с экскрементами иногда за многие километры от родительского растения. Плоды бывают крылатыми и пушистыми, причем форма повышающих летучесть придатков у них гораздо разнообразнее, чем у сосновых семян. Крылышко плодов ясеня напоминает весло, у ильма оно похоже на поля шляпы, у клена парные плоды – двукрылатки – напоминают парящих птиц, у айланта крылья плода скручены под углом друг к другу, образуя как бы пропеллер.

Эти приспособления позволяют цветковым растениям весьма эффективно использовать для распространения семян внешние факторы. Однако некоторые виды на постороннюю помощь не рассчитывают. Так, плоды недотрог представляют собой своего рода катапульты. Аналогичным механизмом пользуются и герани. Внутри их длинного плодика проходит стержень, к которому прикреплены четыре до поры до времени прямые и соединенные вместе створки – сверху они держатся прочно, снизу слабо. При созревании нижние концы створок отрываются от основания, резко скручиваются к вершине стержня и разбрасывают семена. У хорошо известного в Америке кустарника цеанотуса завязь превращается в ягоду, по устройству близкую к бомбе с часовым механизмом. Давление сока внутри так высоко, что после созревания достаточно теплого солнечного луча, чтобы его семена живой шрапнелью разлетелись во все стороны. Коробочки обычных фиалок, подсохнув, лопаются и разбрасывают вокруг себя семена. Плоды гамамелиса действуют по принципу гаубицы: чтобы семена упали подальше, они стреляют ими под большим углом к горизонту. У горца виргинского в том месте, где семена прикреплены к растению, образуется структура типа пружинки, отбрасывающей зрелые семена. У кислицы оболочки плода сначала набухают, а затем трескаются и так резко сжимаются, что семена вылетают наружу через щели. Арцеутобиум крошечный за счет гидравлического давления внутри ягод выталкивает из них семена, как миниатюрные торпеды.

Жизнеспособность семян.

Зародыши у многих семян обеспечены питательными веществами и не страдают под герметичной оболочкой от высыхания, а потому могут ждать благоприятных условий многие месяцы и даже годы: у донника и люцерны – 20 лет, у других бобовых – более 75, у пшеницы, ячменя и овса – до десяти. Хорошей жизнеспособностью отличаются семена сорняков: у щавеля курчавого, коровяка, горчицы черной и горца перечного они прорастают, пролежав в земле полвека. Считается, что на 1 га обычной сельскохозяйственной почвы захоронено 1,5 т семян сорных видов, которые только ждут случая оказаться ближе к поверхности и дать всходы. Семена кассии и лотоса сохраняют всхожесть веками. Рекорд по жизнеспособности пока держат семена лотоса орехоносного, обнаруженные несколько лет назад в донном иле одного из высохших озер в Маньчжурии. Радиоуглеродным методом установлено, что их возраст составляет 1040 ± 120 лет.

Наша планета не всегда была зеленой. Давным-давно, когда жизнь только зарождалась, суша была пустой и безжизненной – первые формы выбрали местом обитания Мировой океан. Но постепенно земная поверхность также начала осваиваться различными существами. Первые растения на Земле – это также и самые ранние обитатели суши. Какими же были предки современных представителей флоры?

Фото: pikabu.ru

Итак, представьте себе Землю 420 миллионов лет назад, в эпоху, именуемую силурийским периодом. Данная дата выбрана не случайно – именно в это время, считают ученые, растения, наконец, начали покорять сушу.

Впервые остатки куксонии были обнаружены в Шотландии (первый представитель наземной флоры назван по фамилии Изабеллы Куксон – известного палеоботаника). Но ученые предполагают, что она была распространена по всему земному шару.

Выйти из вод Мирового океана и начать освоение суши было не так-то просто. Для этого растениям пришлось перестраивать буквально весь организм: обзаводиться оболочкой, напоминающей кутикулу, предохраняющей от высыхания, и приобретать специальные устьица, с помощью которых можно было регулировать испарения и поглощать необходимые для жизни вещества.

Куксония, представляющая собой тоненькие зеленые стебли, высотой не превышающие пяти сантиметров, считалась одним из самых развитых растений. Но атмосфера Земли и ее обитатели стремительно изменялись, и древнейший представитель флоры все больше сдавал свои позиции. На данный момент растение считается вымершим.


Фото: stihi.ru

Остатки нематоталлуса даже отдаленно не похожи на растения – они выглядят скорее как бесформенные черные пятна. Но несмотря на странный внешний вид, по развитию данное растение ушло далеко вперед от своих товарищей по месту обитания. Дело в том, что кутикула нематоталлуса уже больше похожа на имеющиеся у ныне существующих растений части – она состояла из образований, напоминающих современные клетки, из-за чего и получила название псевдоклеточной. Стоит отметить, что у других видов данная оболочка выглядела просто как сплошная пленка.

Нематоталлус дал много пищи для размышлений научному миру. Одни ученые относили его к красным водорослям, другие склонялись к тому, что перед ними лишайник. И до сих пор загадка этого древнего организма не разгадана.

Фото: amgpgu.ru

Ринию и практически все другие древние растения, имеющие сосудистое строение, относят к классу риниофитов. Представители данной группы уже давно не произрастают на Земле. Однако данный факт вовсе не мешает ученым изучать данных живых существ, которые когда-то господствовали на суше – множество окаменелостей, найденных во многих уголках планеты, позволяют судить как о внешнем виде, так и о строении подобных растений.

Риниофиты имеют несколько важных особенностей, которые позволяют утверждать: данные живые существа совершенно не похожи на своих потомков. Во-первых, их стебель не был покрыт мягкой корой: на нем росли чешуевидные отростки. Во-вторых, риниофиты размножались исключительно при помощи спор, которые формировались в специальных органах, называющихся спорангиями.

Но самое важное отличие заключается в том, что у данных растений отсутствовала как таковая корневая система. Вместо нее имелись корневые образования, покрытые «волосками» – ризоидами, с помощью которых ринии поглощали воду и необходимые для жизни вещества.

Фото: bio.1september.ru

Данное растение совсем недавно считалось представителем животного мира. Дело в том, что его остатки – небольшие, округлой формы – изначально были приняты за икринки лягушек или рыб, водоросли или даже яйца давно вымерших ракоскорпионов. Конец заблуждениям положили споры парки, найденные в 1891 году.

Обитало растение на нашей планете примерно 400 миллионов лет назад. Это время относится к началу девонского периода.

Фото: bio.1september.ru

Остатки пахитеки также как и найденные окаменелости парки – это шарики небольшого размера (самый крупный из обнаруженных имеет диаметр 7 миллиметров). О данном растении известно довольно мало: ученым удалось установить только тот факт, что состояло оно из трубочек, расположенных радиально и сходившихся в центре, где находилось ядро.

Данное растение – тупиковая ветвь развития флоры, собственно, как и парки и ринии. Доподлинно не удалось установить, что послужило толчком к их возникновению, и почему они вымерли. Единственная причина, по мнению ученых, – развитие сосудистых растений, которые попросту вытеснили своих менее развитых сородичей.

Выбравшиеся на сушу растения избрали совсем иной путь развития. Именно благодаря им зародился животный мир и, соответственно, появилась разумная форма жизни – человек. И кто знает, как бы выглядела сейчас наша планета, если бы ринии, парки и куксонии не решили осваивать сушу?..

На этом у нас все . Мы очень рады, что вы заглянули на наш сайт и провели немного времени для обогащения новыми познаниями.

Присоединяйтесь к нашей

Loading...Loading...